PATATESDE FİZYOLOJİK YAŞ VE ETKİLEYEN
FAKTÖRLER
Mete
Kaan BÜLBÜL
Patates yumrusunun karmaşık bir yaşlanma süreci
vardır ama fizyolojik ve biyokimyasal mekanizma tam olarak anlaşılamamıştır (Wiltshire & Cobb, 1996; Coleman,
2000). Ancak, genel olarak bir tohum kalitesi için fizyolojik yaş hayati
önem taşır (Struik & Wiersema,
1999). Yetiştirme ve depolama koşullarıyla birlikte yumru oluşumunun
kronoloji yaşı dahi fizyolojik yaşı etkiler (Reust, 1986; Struik &
Wiersema, 1999).
Kronolojik
yaş : Yumru oluşumunun başlangıcında hasadına kadar geçen zaman olarak
adlandırılır. Çevre koşulları dikkate alınmadan gün, hafta, ay olarak ifade
edilir. Bilimsel olarak temelde dogru olan yumrunun hasad tarihinde yumru
oluşum başlangıç tarihine kadar ölçmektir ama pratikde bunu yapmak ço
zordur. Hasad tarihinden itibaren yaşın ölçülmesi çok zordur. Ancak, hasad
tarihinde yumru gelişimleri sabit değildir: aynı zamanda hasad edilen yumrular
farklı fizyolojik yaşda olabilir. Bazı yumrular dormant kalırken bazı
yumrularda çoktan sürgün vermiştir (Siert
G. Wiersema, 1985)
Fizyolojik yaş: Dormansi kırıldıktan sonra yumruda fizyolojik
kaliteyi ve durum fizyolojik yaş kavramıyla belirlenir (Struik PC & Wiersema SG. 1999). Hasad sonrasu yumrunun yaşı :
yumrunun sürgün verme durumu yumrudaki
fizyolojik değişimdir (Hartmans and Van
Loon, 1987; Coleman, 2000). Fizyolojik yaş, kronolojik yaşın yanı sıra çevre
koşullarınada bağlıdır. Yumrular aynı kronolojik yaşda olabilir ama farklı fizyolojik
yaşlarıda farklı olabilir. Aynı şekilde aynı fizyolojik yaşda olupda farklı
kronolojik yaşda da olabilirler. Yumruda fizyolojik gelişim dormansi, apikal
dormansi, çoklu sürgün ve yaşlılık aşamalarından geçer (Siert G. Wiersema 1985).
Yumruda fizyolojik
yaşlanmanın 5 aşaması bulunmaktadır. (Iritani et al., 1983; Schrage,
1999a).
1.Dormansi
2.Apikal Dormansi
3.Çoklu Sürgün
4.Yaşlılık
5.Little Tuber Disorder
1. Dormansi
Patestes,yumru
üzerinde bulunan gözlerin, çeşitli içsel ve dışsal etmenlerle belirli bir süre
sürgün oluşturmaması dormansi olarak tanımlanmaktadır. Bu tanımda yer alan
genel anlamdaki dormansi kavramı, esas itibariyle iki ayrı aşamayı kapsamaktadır:
Patates
yumrusu üzerinde bulunan gözlerin, sürgün gelişimi için gerekli bütün koşulların uygun olması durumunda dahi
çeşitli içsel nedenlerle bir süre sürgün oluşturmazlar. Patateste bu döneme
dinlenme dönemi veya doğal, yapısal, derin dormansi gibi isimler verilmektedir.Dinlenme
dönemi sonrasında, patates yumrusu üzerinde bulunan bu
gözler, sıcaklık, gün uzunluğu vb. dışsal etmenlerin uygun olmaması nedeniyle
normal olarak bir süre daha sürgün oluşturmazlar. İşte bu iki sürenin toplamı,
patateste dormansi dönemi olarak isimlendirilmektedir.
Dormansi süresinin
hesaplanmasında da iki ayrı yaklaşım bulunmaktadır :
Yumru oluşumunun
başlangıcı ile gözlerin sürmeye başlamasına kadar geçen süre (gün veya hafta olarak) Yumruların
hasadı ile gözlerin sürmeye başlamasına kadar geçen
süre (gün veya hafta olarak) (Çalışkan
M.ENişasta Şeker Bitkileri Ders Notları)
Dormansi
öncelikle yumrunun gelişimi sırasında yumruda oluşan ABA (Absisik asit) denilen
horman tarafından kontrol edilen bir durumdur. Dormansi, metabolik olayların
sonucunda gözler sürgün oluşturmaya uygun hale gelmesiyle gözlerdeki ABA
miktarı düştüğünde kırılır. Fizyolojik yaşlanma modellerine göre dormansi
kırılana kadar yumruda yaşlanma başlamaz (Alexander
D. Pavlista, 2004).
2. Apikal Dormansi
Dormant
periyodun sonunda, gözlerde tomurcuklanmalar büyür ve sürgünleri oluşturur.
Çoğu kez apikal gözlerin uyanmasıyla sürgün oluşumları başlar. Apikal dormant
dönemdeki yumrunun dikilmesi durumda genellikle tek sap çıkışı gözlenir. Bu da
verimleri azaltabilir. Apikal sormansi süresi çeşitlere göre değişmektedir.
Apikal dormansiyi etkileyen en önemli faktörler depolama yöntemi ve
de-sprouting (Siert G. Wiersema, 1985).
Patates
yumrusunun genç sürgünlerinde IAA miktarı artarak, yumruda diğer gözler baskı
altına alınır. Dormansi ABA konsantrasyonuna bağlıyken gözlere yapılan bu
baskıda IAA konsantrasyonuna bağlıdır. Sonuç olarak fizyolojik olarak genç
yumru kullanımı bir yada iki sap çıkışı olacaktır bundan dolayı dekara düşen
sap sayısı azalacak ve verimi düşürecektir. Bir çeşitde temelde ABA ve IAA
üretimine dokuların bunlara ne kadar hassas oldugu, bunların nasıl düşüşe
geçtği, hormonlara nasıl karşı koyduğu önemli notlardır. Çevresel faktörler tüm
bunları etkiler ama temelde genetik kaynaklıdır. (Alexander D. Pavlista, 2004).
3. Çoklu Sürgün
Apikal
dormansinin sona ermesinden sonra diğer gözlerde uyanarak sürgün oluşturur ve
çoklu sürgün dönemine geçer. Genellikler tohumluk yumru için bu aşama
optimumdur. Bu aşamada yumrudan birden fazla sap çıkışı görülür. Çeşide bağlı
olarak çoklu sürgün döneminin oluşu özellikle düşük sıcaklıklarda saklandığında
aylarca sürebilir. Diffüze ışık, çoklu sürgün dönemini uzun tutmak ve
sürgünlerin kısa ve güçlü olmasında yardımcı olur. Çoklu sürgün başladıgında
tohum fizyolojik olarak genç, bittiginde ise yaşlıdır (Siert G. Wiersema, 1985).
Yaşlı
tohumlarda apikal dormansinin kaybolmasıyla gözler arasında etkili IAA
yoğunluğu düşer. IAA miktarı zamanla yavaş yavaşda düşer ama bu süre ısıyla da
kısaltılabilir. Yumru kesildiğinde yumru içindeki IAA translokasyonu bozularak
dormansi kırılabilir. Apikal bölgede sürgün oluştuktan sonra sürgün oluşumu
apikal bölgeye en yakın gözlerden başlar. Bundan dolayı bir gözde birden fazla
sürgünler görülür bundan dolayıda çok sayısı sap çıkışı gözlenir ve sap sayısı
da direk verimle ilişkilidir (Iritani et
al., 1983).
4.Yaşlılık
Yumruda yaşlılığın
çeşitli karakteristik belitileri vardır.
·
Aşırı filizlenme, dallanma
·
Uzun ve zayıf sürgünler “hair sprouts” diye adlandırılır.
·
Dikim öncesi veya çıkış sırasında sürgünlerde dogrudan küçük yumru oluşumu
Bu
aşamada yumrudan çok fazla sağlıklı srügün olmayacağında bitki çıkış oranı düşecektir. Fizyolojik olarak yaşlı
tohumlar erken ürün alma ve yüksek oranda bitki çıkışı
gibi avantajlar sağlar. (Perennec
and Madec 1980)
Yaşlılık,
soguk depolama koşulları altında gecikebilir. Tohumluk patates, sıcak
yetiştirrme koşulları yerşine serin yetiştirme koşullarında üretimi yapılmalı (Siert G. Wiersema, 1985).
5. Little Tuber Disorder
IAA
mekanizması çok fazla bozulduğunda stolondan çogalmak yerine dallardan hızlı ve
küçük yumrularla çogalırlar. Bazı çeşitler buna çok hassastır (Siert G. Wiersema, 1985).
Farklı fizyolojik yaşda dikilen tohuluk yumruları bitki gelişim durumlar
A.Dormant dönemi
• Patates bitkisinin
çıkışından 2-4 hafta sonra başlıyor. (Çevresel koşullara bağlı)
•Stolon ucunda, küçük
bir yumru oluşuncaya kadar uzar sonra durur.
•Dormansi maximum
yoğunluğa ulaşır ve azar azar düşmeye başlar.
•Yumru dormansiyi kaybedene
kadar yogunluk düşmeye devam eder.
•28 C dormansiyi kırmak
için optimum sıcaklıktır. (Struik P.C 2009)
B. Apikal dormansi
dönemi
•Dormansi bitiminden
sonraki ilk dönem
•Apikal sürgünlerin
diger tomurcuklara baskın oldugu dönem
•Yumru başına 1-2 sap
oluşur.
•Bu sürgünlerin büyüme
oranı düşüktür.
•Bazı çeşitlerde
diğerlerine göre apikal dormansi daha belirgindir.
Apikal dormansi Bintje
çeşidinde, Alpha çeşidine göre daha belirgindir (Struik P.C 2009).
C. Çoklu sürgün dönemi
•Yumrular düşük
sıcaklıkta (2-4 c ) daha uzun süre saklandığı zaman görülür.
•Yumru başına sürgün
sayısı 4-7 arasındadır.
•Sürgünlerin en hızlı
büyüdüğü dönemdir (Struik P.C 2009).
D. Yaşlılık dönemi
•Yumru başına sap sayısı
azalmaya başlar.
•Anormal sürgün oluşumu
(Hair sprouts)
•Büyüme oranında düşme
başlar.
•Sonra yumru çoğalma
özelliklerini kaybeder (Struik P.C 2009).
Fizyolojik Yaşın Hesaplanması
T = Dikimden itibaren
örnegin alındığı gün sayısı
T0 = Dikimden itibaren
üst öldürüldüğü gün sayısı
T1 = Dikim ve inkübasyon
periyodu arasındaki gün sayısı (Delaplace P. 2008)
İki
farklı çeşit de fizyolojik yaş indeks değerlerinin görünümü
Sonuç
·
Kısa
vejetasyon süresi olan yerlerde, yaşlı yumruların kullanımı verimi
arttıracaktır (Struik P.C 2009).
·
Uzun
vejetasyon süresi olan yerlerde, genç ve çok genç yumruların kullanımı maximum yaprak alanı, yüksek
büyüme potansiyeline, daha sonra yaşlama durumlarından dolayı daha yüksek verim
verecektir. (Struik P.C 2009)
Fizyolojik Yaşı Etkileyen Faktörler
1.Yumru Boyutu
2.Yetişme koşulları
3.Yapılan kültürel
uygulamalar
4.Üst öldürme yöntemi ve
zamanı
5.Üst öldürme ve hasad
arasındaki koşullar
6.Depolama koşulları
7.Hasad veya depolama
sırasında yapılan uygulamalar
8.Depolama ile dikim
arasında yapılan uygulamalar
1. Yumru Boyutu
Yumru boyutu tohum performansını etkileyen en önemli
faktördür. Kesilmiş yumru boyutu kesilmemiş yumrunun boyutuna bağlıdır. Kesilen
yumruların 80 ile 280 gr arasında olması gerekmektedir. 280 gr dan fazla olan
yumrular tohum olarak kullanılmamalıdır. Yumru boyutu bitki başına sap sayısını
etkilediğinden verimide etkilemektedir. Russet Burbank çeşidi için maximum
verim için optimum sap sayısı ortalama 2.5 – 3.5 arasındadır. Tohumluk olarak
kullanılacak yumru parçasında yada bütün yumrudaki bütün gözler sap oluşturma
potansiyeline sahiptir, gözlerin uyanıp sürgünlerin oluşmasını fizyolojik
faktörler engel olabilir. Yumruların kesilmesinden sonra, kesim yüzeyinin
iyileşmesi sırasında solunum hızlanır ve fizyolojik yaşı artar. Bundan dolayı
yumruların zedelenmesinde de aynı tepki oluşur. Keskin bıçaklarlar yapılan
yumru kesimleri, pürüzlü bıçaklarlar yapılan kesimle göre daha az enerji ve düşük
solunum hızı gerektirir (Bohl ve ark.).
2. Yetiştime koşulları
Patates tohumunda yetiştirilme koşulları fizyolojik
yaşı ve büyüme gücün belirlemede önemli rol oyanamaktadır (Caldiz D.O. 2009).
Genelde, stress altında yetişen bitkinin yumrularında erken fizyolojik
yaşlanmalar görülür. Düşük nem, yüksek sıcaklık, yetersiz gübreleme, don zararı
ve hastalık yogunnlugu patates bitkisi üzerinde stresse neden olurlar bundan
dolayıda yumrularda erken yaşlanmalar olur (Bohl ve ark.).Fizyolojik olarak
yaşlı tohum genç tohuma göre daha erken çıkış yapabilir ancak dikim ve toprak
sıcaklıklarıyla bu değiştirilebilir. Sıcak toprak koşullarında yaşlı tohumun
sürgünleri maximum oranda büyürken büyük ihtimalle genç tohumun çıkışını
hızlandıracaktır. Bu koşullar altında fizyolojik olarak yaşlı tohumlarla genç
tohumlar neredeyse aynı zamanda çıkacaktır. Serin koşullar altında bu iki tip
tohum arasında çıkış farklılıkları maximize olacaktır.Genç tohumlar yaşlı
tohumlarla aynı sıcaklıkta depolandığında daha çıkışlar daha yavaş olmaktadır
çünkü yaşlı tohumlarda sürgünlerin büyüme oranı daha yüksektir. Kısa vejetasyon
süresi olan bölgelerde hızlı çıkış, fazla sap sayısı avataj sağlar. Kanada’da
kuzey bölgelerde üretilen patateslerin güney bölgelerde üretilen patateslere göre
üstünlüklerini belirtmek için “kuzeyin gücü” deyimini kullanılmaktadır. (http://www.agr.gc.ca/pfra/csi dc/nvseedpot_e.htm,
see also Wahab (1993)).
3.Yapılan kültürel
uygulamalar
Dormansi süreci, yumru oluşumundan sonraki günler
olarak ifade edildiğinden artan nitrojen oranı dormansi süresini kısaltmakmakla
birlikte yumru oluşumunuda geciktirmektedir (Van Ittersum M.K, 1992).
Sitokinin yumruda hücre bölünmesini sağlayarak sürgün
oluşumuna neden olur, dışarıdan sitokinin uygulamaları fizyolojik yaşa bağlı
olarak yumruda dormansi süresini kısaltır (Coleman
1987; Fernie and Willmitzer 2001).
Oksinler, sürgün gelişimi için gerekli olmasına
ragmen, dormansiye etki etmemektedir (Hemberg
1985).
Dışardan uygulanan giberilik asit yumru filizlenmesine
neden olacagından fizyolojik yaşı dogrudan etkilemektedir (Van Ittersum and Scholte 1993).
Dışardan uygulanan gibberilin yeni stolon oluşumunu
teşvik ederek önceden oluşan yumruların büyümesini durdurur (Lovell and Booth 1967).
Chlormequat
chloride yumru oluşumunu desteklemekte, bitki boyunu önemli derecede
azaltmaktadır (McIntosh and Bateman
1979).
4. Üst öldürme yöntemi
ve zamanı
Üst öldürmede
3 geleneksel yöntem bulunmaktadır.
1.Mekanik/Fiziksel
üst öldürme (kesme, doğrama, biçme, yakma vb..)
2.Kimyasal
üst öldürme (Diquat, paraquat, sülfürik asit, glyphosinate gibi kimyasal
bileşikler kullanılarak)
3.
Mekanik ve kimyasal üst öldürme metodların bileşeni, sadece mekanik ya da
sadece kimyasal üst öldürme metodlarından daha etkilidir ki bu metod da
yumrular daha hızlı olgunlasmaktadir. (Kempenaar,
Struik 2008)
1.Mekanik yöntemle üst
öldürmede üst aksam tamamıyla yok olmadıgından yumru ve kabuk olgunlaşması
geçikmektedir.
2.Kimyasal yöntemlerle
üst öldür üst aksamı tamamen öldürdüğünden tam bir yumru ve kabuk olgunlaşması
sağlamaktadır.
3.Kimyasal yöntemlerle
üstü öldürülen tohumlar, mekanik yönlerle üstü öldürülen tohumlara göre
depolama koşullarına daha dayanıklıdır.
Sap
öldürme ile hasat arasındaki süre geçiktiği zaman fizyolojik yaş indeksi her ay
için ortalama 0,2 lik anlamlı bir artış göstermiştir, erken üst öldürülmesinin
ise fizyolojik yaşa etkisi olmadığı görülmüştür (Panelo ve Caldiz, 1989).
Üst
öldürme veya kurutma yumru ve kabuk olgunlaşmasını sağlar. Erken üst öldürmek,
yaprak bitleri tarafından taşınan virüslerin bulaşmasını önler onun için mümkün
olduğunca tohum için en iyi boyutta üst öldürme yapılmalıdır. Bazı bölgelerde
üst öldürme-hasad süresi 2 haftadan fazla olmamalıdır. Ancak Buenos Aires gibi
güneybatı bölgelerde sıcaklık sap öldürme zamanında yüksek olduğundan üst
öldürme- hasad arasındaki süre uzayabilir.
Olgunlaşmadan
hasad edilen yumrular, olgunlaştıkdan sonra hasad edilen yumrulara göre dormant
periyodu kısa ve daha hızlı sürgün büyümesi görülür (O'Brien & Allen, 1975).
Erken
hasad edilen tohumluk yumrular geç hasad edilen yumrulara göre daha erken ve
daha uniform çıkış, daha güçlü çıkış, yüksek verim görülmüştür (Henriksen, 1972).
5.Üst öldürme ve hasad
arasındaki
Üst öldürme ve hasad arasındaki sürede hava ve toprak
sıcaklığı yumruların solunum hızını arttırarak kabuk olgunlaşmasını sağlarken
fizyolojik yaşında ilerlemesini sağlar. Bu süre dahilinde extrem hava ve toprak
sıcaklıklarında ise gözler uyanmakta ve sürgünler oluşmaktadır. Yumrunun
solunum hızı artmakta ve fizyolojik yaşlanma hızlı ilerlemektedir.
6. Depolama Koşulları
Depolama koşulları fizyolojik yapı dogrudan
etkilemektedir. Fizyolojik yaşı etkileyen bagıl nem,sıcaklık, ışık miktarı gibi
faktörlerdir. Özellikle sıcaklığın etkisi son derece karmaşık ve çeşide
özgüdür. Dormansi öncesi ve sonrası, meydana gelen fizyolojik ve metabolik
olayları gibi, tohumun farklı fizyolojik evrelerinde çevre koşullarına karşı
hassasiyet, özelliklerde sıcaklıga hassasiyet olabilir (Struik & Wiersema, 1999). Yüksek ve düşük sıcaklık şoku,
farklı yollardan hesaplanan gün-derece yöntemi ile çeşide bağlı olarak
hesaplanabilir. (Van Ittersum, 1992;
Struik & Wiersema, 1999; Struik et al., 2006).
Diffüz ışık tohumların hızla yaşlanmasına engel
olabilir. Bu faktör hem sürgün oluşumu üzerine hemde tohum üzerine olumlu
etkisi olur. Uzun süre ışığa maruz kalmanın olumlu etkisi çeşide, depo
sıcaklığına ve fotoperiyoda bağlıdır. 16 C de uzun gün koşulları altında büyüme
gücü yüksek olur oysa 28 C de büyüme gücü kısa gün koşullarına göre uzun gün
koşullarında düşmeye başlar. Tohumluk yumrular 6-10 C arasında depolandığında
solunum hızı minimum olacagından daha yavaş yaşlanacaktır. Değişken depo sıcaklıkları
tohumu daha çabuk yaşlandıracaktır bundan kaçınılmalıdır (Bohl ve ark.)
7. Hasad veya depolama
boyunca yapılan uygulamalar
Hasad-Depolama işlmleri
sırasında zedelenen, kesilen ve kabuk soyulsulması olan yumrularda solunum
hızlanır ve dormansinin daha çabuk kırılarak fizyolojik yaşlanma neden olur.
8. Depolama ile dikim
arasında yapılan uygulamalar
Depolama
koşullarında belirttiğimiz gibi depo koşulları fizyolojik yaşı doğrudan
etkiler. Sıcaklık ve ışık yoğunluğu etkilen en önemli faktörlerdir. Sıcaklık ve
ışık yogunluğu fizyolojik yaş için en önemli iki çevresel faktördür. Bunun
dışında kimyasallar kullanılarakda dormansinn kırılması yada engellenmesi
sağlanır. Sıcaklık, ışık ve nem faktörleri kullanılarak istenilen fizyolojik
yaş ayarlanabilir.
Dormansinin kırılması
veya kısaltılması için yapılabilecek uygulamalar
- Yumruların kesilmesi
veya çeşitli nedenlerle zarar görmesi,
- Depolama koşulları
- Ani sıcaklık değişimleri,
- Oksijen miktarının
azalması,
- Nispi nemin yükselmesi,
- Çeşitli
kimyasalların uygulanması
Dormansinin kırılması
için uygulanan kimyasallar
·
Rindite: etilen klorohidrin, 1-2
dikloroethan ve karbon tetraklorohidrin’in 7 : 3 : 1 oranında
karışımından oluşmuştur
·
Etilenklorohidrin,
·
Karbon disülfid,
·
Gibberellik asit,
·
Thiourea,
·
Benziladenin ve diğer
sitokininler
Sürgün oluşumunun
engellenmesi için kullanılabilecek kimyasallar
·
IPC
(isoppropyl N-phenylcarbamate) ve choloro-IPC,
·
Maleik hidrazin,
·
Dimetilnaftalen,
·
Indol asetik asit,
·
Technazene,
·
Carvone (doğal inhibitör)
KAYNAKLAR
Alexander D. Pavlista
2004: Physiological Aging of Seed Tubers Vol. 16, Issue 1, Ph.D., Extension
Potato Specialist
Bohl W.H, P. Nolte, G.E.
Kleinkopf, and M.K. Thornton Potato Seed Management: Seed Size and Age.
Coopertive Extension System, Agricultural Experiment Station
Caldiz D.O. 2009.
Physiological Age Research during the Second Half of the Twentieth Century.
Potato Research (2009) 52:295–304
Calışkan M.E, Nişasta
Şeker Bitkileri Ders Notları. Mustafa Kemal Üniversitesi)
Coleman, W. K. 1987.
Dormancy release in potato tubers: a review. Am. Potato J. 64: 57–68
Coleman,W.K., 2000.
Physiological ageing of potato tubers: a review. Ann. Appl. Biol.137,189-199.
Delaplace P., Brostaux
Y., Fauconnier M.L, Jardin P. Potato (Solanum tuberosum L.) tuber physiological
age index is a valid reference frame in postharvest ageing studies. Postharvest
Biology and Technology. 50, 103–106
Fernie, A. R. and
Willmitzer, L. 2001. Molecular and biochemical triggers of potato tuber
development. Plant Physiol. 127: 1459–1465.
Hartmans, K.J., Van
Loon, C.D., 1987. Effect of physiological age on growth vigour of seed potatoes
of two cultivars. I. Influence of storage period and temperature on sprouting
characteristics. Potato Res. 30, 397–409.
Hemberg, T. 1985. Potato
rest. Pages 354–388 in P. H. Li, ed. Potato physiology. Academic Press Inc.,
Orlando, FL.
Henriksen, J. B., 1972.
Effects on growth and yield of date of lifting, way of handling, and diseases
during storage, of seed potatoes. Proc. 5th trienn. Conf EAPR: 114.
Kempenaar C. &
Struik P.C, 2008. The Canon of Potato Science: 33. Haulm Killing. Potato
Research (2007) 50:341–345
Lovell, P. H. and Booth,
A. 1967. Effects of gibberellic acid on growth, tuber formation and
carbohydrate distribution in Solanum tuberosum. New Phytol. 66: 525–537.
McIntosh, A. H. and
Bateman, G. L. 1979. Effects of foliar sprays of daminozide on the incidence of
potato common scab. Ann. Appl. Biol. 92: 29–38
Iritani, W.M., Weller,
L.D. and Knowles, N.R. 1983. Relationship between stem number, tuber set and
yield of Russet Burbank potatoes. Amer Potato J 60:423-431.
Iritani, W.M., Weller,
L.D. and Knowles, N.R. 1983. Relationship between stem number, tuber set and
yield of Russet Burbank potatoes. Amer Potato J 60:423-431.
O'Brien, P. J. & E.
J. Allen, 1975. Effect of area of seed production and date of lifting of seed
crops on the performance of the progeny tubers. Ahstr. EA PR Col!/i Papers
(Wageningen, Netherlands, Aug. 1975) 41-42.
Schrage, W. 1999a. The
influence of physiological age on the yield potential of seed potatoes. In Seed
Potato Management. Univ Minnesota. (www.mnseedpotato.org/extension/article).
Hemberg, T. 1985. Potato
rest. Pages 354–388 in P. H. Li, ed. Potato physiology. Academic Press Inc.,
Orlando, FL.
Henriksen, J. B., 1972.
Effects on growth and yield of date of lifting, way of handling, and diseases
during storage, of seed potatoes. Proc. 5th trienn. Conf EAPR: 114.
Kempenaar C. &
Struik P.C, 2008. The Canon of Potato Science: 33. Haulm Killing. Potato
Research (2007) 50:341–345
Lovell, P. H. and Booth,
A. 1967. Effects of gibberellic acid on growth, tuber formation and
carbohydrate distribution in Solanum tuberosum. New Phytol. 66: 525–537.
McIntosh, A. H. and
Bateman, G. L. 1979. Effects of foliar sprays of daminozide on the incidence of
potato common scab. Ann. Appl. Biol. 92: 29–38
Iritani, W.M., Weller,
L.D. and Knowles, N.R. 1983. Relationship between stem number, tuber set and
yield of Russet Burbank potatoes. Amer Potato J 60:423-431.
Iritani, W.M., Weller,
L.D. and Knowles, N.R. 1983. Relationship between stem number, tuber set and
yield of Russet Burbank potatoes. Amer Potato J 60:423-431.
O'Brien, P. J. & E.
J. Allen, 1975. Effect of area of seed production and date of lifting of seed
crops on the performance of the progeny tubers. Ahstr. EA PR Col!/i Papers
(Wageningen, Netherlands, Aug. 1975) 41-42.
Schrage, W. 1999a. The
influence of physiological age on the yield potential of seed potatoes. In Seed
Potato Management. Univ Minnesota. (www.mnseedpotato.org/extension/article).
PATATESDE FİZYOLOJİK YAŞ VE ETKİLEYEN
FAKTÖRLER
Mete Kaan BÜLBÜL
Patates yumrusunun karmaşık bir yaşlanma süreci
vardır ama fizyolojik ve biyokimyasal mekanizma tam olarak anlaşılamamıştır (Wiltshire & Cobb, 1996; Coleman,
2000). Ancak, genel olarak bir tohum kalitesi için fizyolojik yaş hayati
önem taşır (Struik & Wiersema,
1999). Yetiştirme ve depolama koşullarıyla birlikte yumru oluşumunun
kronoloji yaşı dahi fizyolojik yaşı etkiler (Reust, 1986; Struik &
Wiersema, 1999).
Kronolojik
yaş : Yumru oluşumunun başlangıcında hasadına kadar geçen zaman olarak
adlandırılır. Çevre koşulları dikkate alınmadan gün, hafta, ay olarak ifade
edilir. Bilimsel olarak temelde dogru olan yumrunun hasad tarihinde yumru
oluşum başlangıç tarihine kadar ölçmektir ama pratikde bunu yapmak ço
zordur. Hasad tarihinden itibaren yaşın ölçülmesi çok zordur. Ancak, hasad
tarihinde yumru gelişimleri sabit değildir: aynı zamanda hasad edilen yumrular
farklı fizyolojik yaşda olabilir. Bazı yumrular dormant kalırken bazı
yumrularda çoktan sürgün vermiştir (Siert
G. Wiersema, 1985)
Fizyolojik yaş: Dormansi kırıldıktan sonra yumruda fizyolojik
kaliteyi ve durum fizyolojik yaş kavramıyla belirlenir (Struik PC & Wiersema SG. 1999). Hasad sonrasu yumrunun yaşı :
yumrunun sürgün verme durumu yumrudaki
fizyolojik değişimdir (Hartmans and Van
Loon, 1987; Coleman, 2000). Fizyolojik yaş, kronolojik yaşın yanı sıra çevre
koşullarınada bağlıdır. Yumrular aynı kronolojik yaşda olabilir ama farklı fizyolojik
yaşlarıda farklı olabilir. Aynı şekilde aynı fizyolojik yaşda olupda farklı
kronolojik yaşda da olabilirler. Yumruda fizyolojik gelişim dormansi, apikal
dormansi, çoklu sürgün ve yaşlılık aşamalarından geçer (Siert G. Wiersema 1985).
Yumruda fizyolojik
yaşlanmanın 5 aşaması bulunmaktadır. (Iritani et al., 1983; Schrage,
1999a).
1.Dormansi
2.Apikal Dormansi
3.Çoklu Sürgün
4.Yaşlılık
5.Little Tuber Disorder
1. Dormansi
Patestes,yumru
üzerinde bulunan gözlerin, çeşitli içsel ve dışsal etmenlerle belirli bir süre
sürgün oluşturmaması dormansi olarak tanımlanmaktadır. Bu tanımda yer alan
genel anlamdaki dormansi kavramı, esas itibariyle iki ayrı aşamayı kapsamaktadır:
Patates
yumrusu üzerinde bulunan gözlerin, sürgün gelişimi için gerekli bütün koşulların uygun olması durumunda dahi
çeşitli içsel nedenlerle bir süre sürgün oluşturmazlar. Patateste bu döneme
dinlenme dönemi veya doğal, yapısal, derin dormansi gibi isimler verilmektedir.Dinlenme
dönemi sonrasında, patates yumrusu üzerinde bulunan bu
gözler, sıcaklık, gün uzunluğu vb. dışsal etmenlerin uygun olmaması nedeniyle
normal olarak bir süre daha sürgün oluşturmazlar. İşte bu iki sürenin toplamı,
patateste dormansi dönemi olarak isimlendirilmektedir.
Dormansi süresinin
hesaplanmasında da iki ayrı yaklaşım bulunmaktadır :
Yumru oluşumunun
başlangıcı ile gözlerin sürmeye başlamasına kadar geçen süre (gün veya hafta olarak) Yumruların
hasadı ile gözlerin sürmeye başlamasına kadar geçen
süre (gün veya hafta olarak) (Çalışkan
M.ENişasta Şeker Bitkileri Ders Notları)
Dormansi
öncelikle yumrunun gelişimi sırasında yumruda oluşan ABA (Absisik asit) denilen
horman tarafından kontrol edilen bir durumdur. Dormansi, metabolik olayların
sonucunda gözler sürgün oluşturmaya uygun hale gelmesiyle gözlerdeki ABA
miktarı düştüğünde kırılır. Fizyolojik yaşlanma modellerine göre dormansi
kırılana kadar yumruda yaşlanma başlamaz (Alexander
D. Pavlista, 2004).
2. Apikal Dormansi
Dormant
periyodun sonunda, gözlerde tomurcuklanmalar büyür ve sürgünleri oluşturur.
Çoğu kez apikal gözlerin uyanmasıyla sürgün oluşumları başlar. Apikal dormant
dönemdeki yumrunun dikilmesi durumda genellikle tek sap çıkışı gözlenir. Bu da
verimleri azaltabilir. Apikal sormansi süresi çeşitlere göre değişmektedir.
Apikal dormansiyi etkileyen en önemli faktörler depolama yöntemi ve
de-sprouting (Siert G. Wiersema, 1985).
Patates
yumrusunun genç sürgünlerinde IAA miktarı artarak, yumruda diğer gözler baskı
altına alınır. Dormansi ABA konsantrasyonuna bağlıyken gözlere yapılan bu
baskıda IAA konsantrasyonuna bağlıdır. Sonuç olarak fizyolojik olarak genç
yumru kullanımı bir yada iki sap çıkışı olacaktır bundan dolayı dekara düşen
sap sayısı azalacak ve verimi düşürecektir. Bir çeşitde temelde ABA ve IAA
üretimine dokuların bunlara ne kadar hassas oldugu, bunların nasıl düşüşe
geçtği, hormonlara nasıl karşı koyduğu önemli notlardır. Çevresel faktörler tüm
bunları etkiler ama temelde genetik kaynaklıdır. (Alexander D. Pavlista, 2004).
3. Çoklu Sürgün
Apikal
dormansinin sona ermesinden sonra diğer gözlerde uyanarak sürgün oluşturur ve
çoklu sürgün dönemine geçer. Genellikler tohumluk yumru için bu aşama
optimumdur. Bu aşamada yumrudan birden fazla sap çıkışı görülür. Çeşide bağlı
olarak çoklu sürgün döneminin oluşu özellikle düşük sıcaklıklarda saklandığında
aylarca sürebilir. Diffüze ışık, çoklu sürgün dönemini uzun tutmak ve
sürgünlerin kısa ve güçlü olmasında yardımcı olur. Çoklu sürgün başladıgında
tohum fizyolojik olarak genç, bittiginde ise yaşlıdır (Siert G. Wiersema, 1985).
Yaşlı
tohumlarda apikal dormansinin kaybolmasıyla gözler arasında etkili IAA
yoğunluğu düşer. IAA miktarı zamanla yavaş yavaşda düşer ama bu süre ısıyla da
kısaltılabilir. Yumru kesildiğinde yumru içindeki IAA translokasyonu bozularak
dormansi kırılabilir. Apikal bölgede sürgün oluştuktan sonra sürgün oluşumu
apikal bölgeye en yakın gözlerden başlar. Bundan dolayı bir gözde birden fazla
sürgünler görülür bundan dolayıda çok sayısı sap çıkışı gözlenir ve sap sayısı
da direk verimle ilişkilidir (Iritani et
al., 1983).
4.Yaşlılık
·
Aşırı filizlenme, dallanma
·
Uzun ve zayıf sürgünler “hair sprouts” diye adlandırılır.
·
Dikim öncesi veya çıkış sırasında sürgünlerde dogrudan küçük yumru oluşumu
Bu
aşamada yumrudan çok fazla sağlıklı srügün olmayacağında bitki çıkış oranı düşecektir. Fizyolojik olarak yaşlı
tohumlar erken ürün alma ve yüksek oranda bitki çıkışı
gibi avantajlar sağlar. (Perennec
and Madec 1980)
Yaşlılık,
soguk depolama koşulları altında gecikebilir. Tohumluk patates, sıcak
yetiştirrme koşulları yerşine serin yetiştirme koşullarında üretimi yapılmalı (Siert G. Wiersema, 1985).
5. Little Tuber Disorder
IAA mekanizması çok fazla bozulduğunda stolondan çogalmak yerine dallardan hızlı ve küçük yumrularla çogalırlar. Bazı çeşitler buna çok hassastır (Siert G. Wiersema, 1985).
A.Dormant dönemi
• Patates bitkisinin çıkışından 2-4 hafta sonra başlıyor. (Çevresel koşullara bağlı)
•Stolon ucunda, küçük
bir yumru oluşuncaya kadar uzar sonra durur.
•Dormansi maximum
yoğunluğa ulaşır ve azar azar düşmeye başlar.
•Yumru dormansiyi kaybedene
kadar yogunluk düşmeye devam eder.
•28 C dormansiyi kırmak
için optimum sıcaklıktır. (Struik P.C 2009)
B. Apikal dormansi
dönemi
•Dormansi bitiminden
sonraki ilk dönem
•Apikal sürgünlerin
diger tomurcuklara baskın oldugu dönem
•Yumru başına 1-2 sap
oluşur.
•Bu sürgünlerin büyüme
oranı düşüktür.
•Bazı çeşitlerde
diğerlerine göre apikal dormansi daha belirgindir.
Apikal dormansi Bintje
çeşidinde, Alpha çeşidine göre daha belirgindir (Struik P.C 2009).
C. Çoklu sürgün dönemi
•Yumrular düşük
sıcaklıkta (2-4 c ) daha uzun süre saklandığı zaman görülür.
•Yumru başına sürgün
sayısı 4-7 arasındadır.
•Sürgünlerin en hızlı
büyüdüğü dönemdir (Struik P.C 2009).
D. Yaşlılık dönemi
•Yumru başına sap sayısı
azalmaya başlar.
•Anormal sürgün oluşumu
(Hair sprouts)
•Büyüme oranında düşme
başlar.
•Sonra yumru çoğalma
özelliklerini kaybeder (Struik P.C 2009).
Fizyolojik Yaşın Hesaplanması
T = Dikimden itibaren
örnegin alındığı gün sayısı
T0 = Dikimden itibaren
üst öldürüldüğü gün sayısı
T1 = Dikim ve inkübasyon
periyodu arasındaki gün sayısı (Delaplace P. 2008)
İki
farklı çeşit de fizyolojik yaş indeks değerlerinin görünümü
Sonuç
·
Kısa
vejetasyon süresi olan yerlerde, yaşlı yumruların kullanımı verimi
arttıracaktır (Struik P.C 2009).
·
Uzun
vejetasyon süresi olan yerlerde, genç ve çok genç yumruların kullanımı maximum yaprak alanı, yüksek
büyüme potansiyeline, daha sonra yaşlama durumlarından dolayı daha yüksek verim
verecektir. (Struik P.C 2009)
Fizyolojik Yaşı Etkileyen Faktörler
1.Yumru Boyutu
2.Yetişme koşulları
3.Yapılan kültürel
uygulamalar
4.Üst öldürme yöntemi ve
zamanı
5.Üst öldürme ve hasad
arasındaki koşullar
6.Depolama koşulları
7.Hasad veya depolama
sırasında yapılan uygulamalar
8.Depolama ile dikim
arasında yapılan uygulamalar
1. Yumru Boyutu
Yumru boyutu tohum performansını etkileyen en önemli
faktördür. Kesilmiş yumru boyutu kesilmemiş yumrunun boyutuna bağlıdır. Kesilen
yumruların 80 ile 280 gr arasında olması gerekmektedir. 280 gr dan fazla olan
yumrular tohum olarak kullanılmamalıdır. Yumru boyutu bitki başına sap sayısını
etkilediğinden verimide etkilemektedir. Russet Burbank çeşidi için maximum
verim için optimum sap sayısı ortalama 2.5 – 3.5 arasındadır. Tohumluk olarak
kullanılacak yumru parçasında yada bütün yumrudaki bütün gözler sap oluşturma
potansiyeline sahiptir, gözlerin uyanıp sürgünlerin oluşmasını fizyolojik
faktörler engel olabilir. Yumruların kesilmesinden sonra, kesim yüzeyinin
iyileşmesi sırasında solunum hızlanır ve fizyolojik yaşı artar. Bundan dolayı
yumruların zedelenmesinde de aynı tepki oluşur. Keskin bıçaklarlar yapılan
yumru kesimleri, pürüzlü bıçaklarlar yapılan kesimle göre daha az enerji ve düşük
solunum hızı gerektirir (Bohl ve ark.).
2. Yetiştime koşulları
Patates tohumunda yetiştirilme koşulları fizyolojik
yaşı ve büyüme gücün belirlemede önemli rol oyanamaktadır (Caldiz D.O. 2009).
Genelde, stress altında yetişen bitkinin yumrularında erken fizyolojik
yaşlanmalar görülür. Düşük nem, yüksek sıcaklık, yetersiz gübreleme, don zararı
ve hastalık yogunnlugu patates bitkisi üzerinde stresse neden olurlar bundan
dolayıda yumrularda erken yaşlanmalar olur (Bohl ve ark.).Fizyolojik olarak
yaşlı tohum genç tohuma göre daha erken çıkış yapabilir ancak dikim ve toprak
sıcaklıklarıyla bu değiştirilebilir. Sıcak toprak koşullarında yaşlı tohumun
sürgünleri maximum oranda büyürken büyük ihtimalle genç tohumun çıkışını
hızlandıracaktır. Bu koşullar altında fizyolojik olarak yaşlı tohumlarla genç
tohumlar neredeyse aynı zamanda çıkacaktır. Serin koşullar altında bu iki tip
tohum arasında çıkış farklılıkları maximize olacaktır.Genç tohumlar yaşlı
tohumlarla aynı sıcaklıkta depolandığında daha çıkışlar daha yavaş olmaktadır
çünkü yaşlı tohumlarda sürgünlerin büyüme oranı daha yüksektir. Kısa vejetasyon
süresi olan bölgelerde hızlı çıkış, fazla sap sayısı avataj sağlar. Kanada’da
kuzey bölgelerde üretilen patateslerin güney bölgelerde üretilen patateslere göre
üstünlüklerini belirtmek için “kuzeyin gücü” deyimini kullanılmaktadır. (http://www.agr.gc.ca/pfra/csi dc/nvseedpot_e.htm,
see also Wahab (1993)).
3.Yapılan kültürel
uygulamalar
Dormansi süreci, yumru oluşumundan sonraki günler
olarak ifade edildiğinden artan nitrojen oranı dormansi süresini kısaltmakmakla
birlikte yumru oluşumunuda geciktirmektedir (Van Ittersum M.K, 1992).
Sitokinin yumruda hücre bölünmesini sağlayarak sürgün
oluşumuna neden olur, dışarıdan sitokinin uygulamaları fizyolojik yaşa bağlı
olarak yumruda dormansi süresini kısaltır (Coleman
1987; Fernie and Willmitzer 2001).
Oksinler, sürgün gelişimi için gerekli olmasına
ragmen, dormansiye etki etmemektedir (Hemberg
1985).
Dışardan uygulanan giberilik asit yumru filizlenmesine
neden olacagından fizyolojik yaşı dogrudan etkilemektedir (Van Ittersum and Scholte 1993).
Dışardan uygulanan gibberilin yeni stolon oluşumunu
teşvik ederek önceden oluşan yumruların büyümesini durdurur (Lovell and Booth 1967).
Chlormequat
chloride yumru oluşumunu desteklemekte, bitki boyunu önemli derecede
azaltmaktadır (McIntosh and Bateman
1979).
4. Üst öldürme yöntemi
ve zamanı
Üst öldürmede
3 geleneksel yöntem bulunmaktadır.
1.Mekanik/Fiziksel
üst öldürme (kesme, doğrama, biçme, yakma vb..)
2.Kimyasal
üst öldürme (Diquat, paraquat, sülfürik asit, glyphosinate gibi kimyasal
bileşikler kullanılarak)
3.
Mekanik ve kimyasal üst öldürme metodların bileşeni, sadece mekanik ya da
sadece kimyasal üst öldürme metodlarından daha etkilidir ki bu metod da
yumrular daha hızlı olgunlasmaktadir. (Kempenaar,
Struik 2008)
1.Mekanik yöntemle üst
öldürmede üst aksam tamamıyla yok olmadıgından yumru ve kabuk olgunlaşması
geçikmektedir.
2.Kimyasal yöntemlerle
üst öldür üst aksamı tamamen öldürdüğünden tam bir yumru ve kabuk olgunlaşması
sağlamaktadır.
3.Kimyasal yöntemlerle
üstü öldürülen tohumlar, mekanik yönlerle üstü öldürülen tohumlara göre
depolama koşullarına daha dayanıklıdır.
Sap
öldürme ile hasat arasındaki süre geçiktiği zaman fizyolojik yaş indeksi her ay
için ortalama 0,2 lik anlamlı bir artış göstermiştir, erken üst öldürülmesinin
ise fizyolojik yaşa etkisi olmadığı görülmüştür (Panelo ve Caldiz, 1989).
Üst
öldürme veya kurutma yumru ve kabuk olgunlaşmasını sağlar. Erken üst öldürmek,
yaprak bitleri tarafından taşınan virüslerin bulaşmasını önler onun için mümkün
olduğunca tohum için en iyi boyutta üst öldürme yapılmalıdır. Bazı bölgelerde
üst öldürme-hasad süresi 2 haftadan fazla olmamalıdır. Ancak Buenos Aires gibi
güneybatı bölgelerde sıcaklık sap öldürme zamanında yüksek olduğundan üst
öldürme- hasad arasındaki süre uzayabilir.
Olgunlaşmadan
hasad edilen yumrular, olgunlaştıkdan sonra hasad edilen yumrulara göre dormant
periyodu kısa ve daha hızlı sürgün büyümesi görülür (O'Brien & Allen, 1975).
Erken
hasad edilen tohumluk yumrular geç hasad edilen yumrulara göre daha erken ve
daha uniform çıkış, daha güçlü çıkış, yüksek verim görülmüştür (Henriksen, 1972).
5.Üst öldürme ve hasad
arasındaki
Üst öldürme ve hasad arasındaki sürede hava ve toprak
sıcaklığı yumruların solunum hızını arttırarak kabuk olgunlaşmasını sağlarken
fizyolojik yaşında ilerlemesini sağlar. Bu süre dahilinde extrem hava ve toprak
sıcaklıklarında ise gözler uyanmakta ve sürgünler oluşmaktadır. Yumrunun
solunum hızı artmakta ve fizyolojik yaşlanma hızlı ilerlemektedir.
6. Depolama Koşulları
Depolama koşulları fizyolojik yapı dogrudan
etkilemektedir. Fizyolojik yaşı etkileyen bagıl nem,sıcaklık, ışık miktarı gibi
faktörlerdir. Özellikle sıcaklığın etkisi son derece karmaşık ve çeşide
özgüdür. Dormansi öncesi ve sonrası, meydana gelen fizyolojik ve metabolik
olayları gibi, tohumun farklı fizyolojik evrelerinde çevre koşullarına karşı
hassasiyet, özelliklerde sıcaklıga hassasiyet olabilir (Struik & Wiersema, 1999). Yüksek ve düşük sıcaklık şoku,
farklı yollardan hesaplanan gün-derece yöntemi ile çeşide bağlı olarak
hesaplanabilir. (Van Ittersum, 1992;
Struik & Wiersema, 1999; Struik et al., 2006).
Diffüz ışık tohumların hızla yaşlanmasına engel
olabilir. Bu faktör hem sürgün oluşumu üzerine hemde tohum üzerine olumlu
etkisi olur. Uzun süre ışığa maruz kalmanın olumlu etkisi çeşide, depo
sıcaklığına ve fotoperiyoda bağlıdır. 16 C de uzun gün koşulları altında büyüme
gücü yüksek olur oysa 28 C de büyüme gücü kısa gün koşullarına göre uzun gün
koşullarında düşmeye başlar. Tohumluk yumrular 6-10 C arasında depolandığında
solunum hızı minimum olacagından daha yavaş yaşlanacaktır. Değişken depo sıcaklıkları
tohumu daha çabuk yaşlandıracaktır bundan kaçınılmalıdır (Bohl ve ark.)
7. Hasad veya depolama
boyunca yapılan uygulamalar
Hasad-Depolama işlmleri
sırasında zedelenen, kesilen ve kabuk soyulsulması olan yumrularda solunum
hızlanır ve dormansinin daha çabuk kırılarak fizyolojik yaşlanma neden olur.
8. Depolama ile dikim
arasında yapılan uygulamalar
Depolama
koşullarında belirttiğimiz gibi depo koşulları fizyolojik yaşı doğrudan
etkiler. Sıcaklık ve ışık yoğunluğu etkilen en önemli faktörlerdir. Sıcaklık ve
ışık yogunluğu fizyolojik yaş için en önemli iki çevresel faktördür. Bunun
dışında kimyasallar kullanılarakda dormansinn kırılması yada engellenmesi
sağlanır. Sıcaklık, ışık ve nem faktörleri kullanılarak istenilen fizyolojik
yaş ayarlanabilir.
Dormansinin kırılması
veya kısaltılması için yapılabilecek uygulamalar
- Yumruların kesilmesi
veya çeşitli nedenlerle zarar görmesi,
- Depolama koşulları
- Ani sıcaklık değişimleri,
- Oksijen miktarının
azalması,
- Nispi nemin yükselmesi,
- Çeşitli
kimyasalların uygulanması
Dormansinin kırılması
için uygulanan kimyasallar
·
Rindite: etilen klorohidrin, 1-2
dikloroethan ve karbon tetraklorohidrin’in 7 : 3 : 1 oranında
karışımından oluşmuştur
·
Etilenklorohidrin,
·
Karbon disülfid,
·
Gibberellik asit,
·
Thiourea,
·
Benziladenin ve diğer
sitokininler
Sürgün oluşumunun
engellenmesi için kullanılabilecek kimyasallar
·
IPC
(isoppropyl N-phenylcarbamate) ve choloro-IPC,
·
Maleik hidrazin,
·
Dimetilnaftalen,
·
Indol asetik asit,
·
Technazene,
·
Carvone (doğal inhibitör)
KAYNAKLAR
Alexander D. Pavlista
2004: Physiological Aging of Seed Tubers Vol. 16, Issue 1, Ph.D., Extension
Potato Specialist
Bohl W.H, P. Nolte, G.E.
Kleinkopf, and M.K. Thornton Potato Seed Management: Seed Size and Age.
Coopertive Extension System, Agricultural Experiment Station
Caldiz D.O. 2009.
Physiological Age Research during the Second Half of the Twentieth Century.
Potato Research (2009) 52:295–304
Calışkan M.E, Nişasta
Şeker Bitkileri Ders Notları. Mustafa Kemal Üniversitesi)
Coleman, W. K. 1987.
Dormancy release in potato tubers: a review. Am. Potato J. 64: 57–68
Coleman,W.K., 2000.
Physiological ageing of potato tubers: a review. Ann. Appl. Biol.137,189-199.
Delaplace P., Brostaux
Y., Fauconnier M.L, Jardin P. Potato (Solanum tuberosum L.) tuber physiological
age index is a valid reference frame in postharvest ageing studies. Postharvest
Biology and Technology. 50, 103–106
Fernie, A. R. and
Willmitzer, L. 2001. Molecular and biochemical triggers of potato tuber
development. Plant Physiol. 127: 1459–1465.
Hartmans, K.J., Van
Loon, C.D., 1987. Effect of physiological age on growth vigour of seed potatoes
of two cultivars. I. Influence of storage period and temperature on sprouting
characteristics. Potato Res. 30, 397–409.
Hemberg, T. 1985. Potato
rest. Pages 354–388 in P. H. Li, ed. Potato physiology. Academic Press Inc.,
Orlando, FL.
Henriksen, J. B., 1972.
Effects on growth and yield of date of lifting, way of handling, and diseases
during storage, of seed potatoes. Proc. 5th trienn. Conf EAPR: 114.
Kempenaar C. &
Struik P.C, 2008. The Canon of Potato Science: 33. Haulm Killing. Potato
Research (2007) 50:341–345
Lovell, P. H. and Booth,
A. 1967. Effects of gibberellic acid on growth, tuber formation and
carbohydrate distribution in Solanum tuberosum. New Phytol. 66: 525–537.
McIntosh, A. H. and
Bateman, G. L. 1979. Effects of foliar sprays of daminozide on the incidence of
potato common scab. Ann. Appl. Biol. 92: 29–38
Iritani, W.M., Weller,
L.D. and Knowles, N.R. 1983. Relationship between stem number, tuber set and
yield of Russet Burbank potatoes. Amer Potato J 60:423-431.
Iritani, W.M., Weller,
L.D. and Knowles, N.R. 1983. Relationship between stem number, tuber set and
yield of Russet Burbank potatoes. Amer Potato J 60:423-431.
O'Brien, P. J. & E.
J. Allen, 1975. Effect of area of seed production and date of lifting of seed
crops on the performance of the progeny tubers. Ahstr. EA PR Col!/i Papers
(Wageningen, Netherlands, Aug. 1975) 41-42.
Schrage, W. 1999a. The
influence of physiological age on the yield potential of seed potatoes. In Seed
Potato Management. Univ Minnesota. (www.mnseedpotato.org/extension/article).
Hemberg, T. 1985. Potato
rest. Pages 354–388 in P. H. Li, ed. Potato physiology. Academic Press Inc.,
Orlando, FL.
Henriksen, J. B., 1972.
Effects on growth and yield of date of lifting, way of handling, and diseases
during storage, of seed potatoes. Proc. 5th trienn. Conf EAPR: 114.
Kempenaar C. &
Struik P.C, 2008. The Canon of Potato Science: 33. Haulm Killing. Potato
Research (2007) 50:341–345
Lovell, P. H. and Booth,
A. 1967. Effects of gibberellic acid on growth, tuber formation and
carbohydrate distribution in Solanum tuberosum. New Phytol. 66: 525–537.
McIntosh, A. H. and
Bateman, G. L. 1979. Effects of foliar sprays of daminozide on the incidence of
potato common scab. Ann. Appl. Biol. 92: 29–38
Iritani, W.M., Weller,
L.D. and Knowles, N.R. 1983. Relationship between stem number, tuber set and
yield of Russet Burbank potatoes. Amer Potato J 60:423-431.
Iritani, W.M., Weller,
L.D. and Knowles, N.R. 1983. Relationship between stem number, tuber set and
yield of Russet Burbank potatoes. Amer Potato J 60:423-431.
O'Brien, P. J. & E.
J. Allen, 1975. Effect of area of seed production and date of lifting of seed
crops on the performance of the progeny tubers. Ahstr. EA PR Col!/i Papers
(Wageningen, Netherlands, Aug. 1975) 41-42.
Schrage, W. 1999a. The
influence of physiological age on the yield potential of seed potatoes. In Seed
Potato Management. Univ Minnesota. (www.mnseedpotato.org/extension/article).
Hiç yorum yok:
Yorum Gönder